3.4 卵子的形成

卵子是女性的生殖细胞。卵子是一个细胞，但是它比较特殊，且体积比其他细胞大上百倍，是体内最大的细胞。一个成熟的卵子的直径大约为150μm。卵子呈球形，周围由营养细胞包围。卵子成熟后，就不需要这些营养细胞了，这些细胞在受精前后逐渐脱落，成为一个裸卵。一个裸卵的外面具有一层透明的膜，称之为透明带，它对卵子的正常受精和胚胎的早期发育有保护作用。在卵子和透明带之间有一个空隙，称为卵周隙。在卵周隙内有一个小的细胞，称为第一极体，它是卵子释放出的另一半核物质。第一极体的出现表明卵子已经成熟（见图3.4）。

图3.4 卵子形态构造（http://www.austincc.edu/）

卵子的发生是在卵巢中进行的，是指卵原细胞经过增殖、生长、成熟阶段最终形成卵子的过程。在这过程中，卵原细胞周围的卵泡细胞也相应地增殖，包围卵原细胞，形成卵泡。卵巢的基本生殖单位为原始卵泡。卵泡自胚胎形成后即进入自主发育和闭锁的轨道。胚胎20周时原始卵泡数量约为700万个，以后发生退化闭锁，新生儿出生时卵泡数量约为200万个，经历儿童期至青春期，卵泡数量下降到只剩下30~50万个。女性一生中一般只有400~500个卵泡发育成熟并排卵。卵泡发育至排卵的整个过程可以划分为3个阶段：①初级卵泡：女性胎儿7个月时，原始卵泡中的卵圆细胞增大为初级卵母细胞，初级卵母细胞停留在减数分裂的双线期。②次级卵泡：女性青春期性成熟时，在促性腺激素的刺激下，部分初级卵泡继续生长，发育为次级卵泡。卵泡体积逐渐增大。③成熟卵泡：是卵泡发育的最后阶段，卵泡体积增大，在一群发育的卵泡中有一个优势卵泡发育成熟并排出。在即将排卵之前，初级卵母细胞完成第一次减数分裂，释放出次级卵母细胞核第一极体。卵母细胞及其包围它的卵丘颗粒细胞一起排出的过程叫做排卵。

图3.5 卵子形成过程（http://biolo1100.nicerweb.com）

卵子形成的过程为：卵原细胞→初级卵母细胞→次级卵母细胞→卵子（见图3.5）。卵子形成过程及染色体变化与精子发生过程相似，但没有变形期。卵子形成过程中卵原细胞的细胞质在分离中不均衡分布。第一次减数分裂后形成的两个细胞，一个含有大量细胞质，称为次级卵母细胞，另一个只含有极少量细胞质，称为第一极体，第一极体通常不能进入第二次减数分裂而自行退化。在第二次减数分裂期间，细胞质再次发生分配不均衡现象，一个保留大量的细胞质，称为卵细胞；另一个只有极少细胞质，称为第二极体。因此，1个卵原细胞经过两次减数分裂最终可产生1个有活性的卵细胞，且在受精时才完成第二次分裂。从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，若未受精，则于排卵后12~24h退化。

卵泡、卵细胞发育成熟及其排卵是一个非常复杂的过程。卵子发生过程受激素的调控，有明显的周期性。卵巢每隔28天左右有一个卵泡发育成熟并排卵，通常左右卵巢交替排卵。随着生殖内分泌和分子生物学的发展，卵巢内微环境局部自分泌和旁分泌调节因子直接调节卵泡及卵细胞发育的作用日益受到关注。