第一节 细胞膜的基本结构和功能

细胞膜又称质膜，是包围细胞的一层界膜，具有特殊的结构功能，它把细胞内容物和细胞外液分隔开来，使细胞拥有一个相对独立而稳定的环境，以保证细胞的正常功能和代谢。细胞在不断进行新陈代谢的过程中，需要不断地通过细胞膜同外界进行物质、能量和信息交换。

一、细胞膜的基本结构

在电子显微镜下观察，细胞膜是包绕细胞内液的特殊半透膜，是细胞的屏障。细胞膜主要由脂质、蛋白质和少量糖类等物质组成。这几种物质分子在膜中以怎样的形式排列和存在，是决定膜的基本生物学特性的关键因素。细胞膜的基本结构现在公认的是液态镶嵌模型(图2-1)。其基本结构是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不同分子结构和功能的蛋白质。

(一)脂质双分子层

细胞膜上的脂质主要由磷脂、胆固醇和少量的糖脂构成。在大多数细胞膜脂质中，磷脂占总量的70%以上，胆固醇不超过30%，糖脂不超过10%。

磷脂是最重要的脂类，几乎所有的细胞膜中都有磷脂。磷脂结构都有亲水和疏水两部分。以磷脂中含量最多的磷脂酰胆碱为例，在其分子中含胆碱的一端是亲水极性基团；两条几乎平行的脂肪酸链是疏水非极性基团，这两层疏水端在膜内相向而接，形成透明的疏水层。

(二)细胞膜蛋白质

细胞膜所具有的各种功能，在很大程度上取决于膜中的蛋白质。细胞和周围环境的物质、能量和信息交换，大多与细胞膜上的蛋白质有关。根据膜蛋白在膜上的存在形式，膜蛋白可分为表面蛋白和整合蛋白两类。表面蛋白占膜蛋白总量的20%~30%，分布在膜的内表面和外表面，通过离子键和氢键与脂质分子的极性基团相互吸引。整合蛋白占膜蛋白总量的70%~80%，分子的肽链可一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层。穿越膜的肽链片段通常是由18~21个疏水性氨基酸形成的α螺旋，它的疏水性正好同膜内疏水性烃基相吸引，两端分别暴露在膜的两侧。与跨膜物质转运功能有关的膜蛋白，如载体、通道、离子泵等，都属于整合蛋白。

(三)细胞膜糖类

细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖类，它们都以共价键的形式和细胞膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。糖链均分布于细胞膜的外表面，主要作为细胞的特异性标志，通常具有受体或抗原的功能，与免疫识别等功能密切相关。

二、细胞膜的物质转运功能

细胞的新陈代谢和许多功能活动都与细胞膜的物质转运有关。进出细胞的物质种类很多，有脂溶性和水溶性，有小分子或离子、大分子或物质团块，这就决定了细胞膜转运物质的形式也各有不同。

(一)单纯扩散

单纯扩散(simple diffusion)是指脂溶性小分子物质从高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜转运过程，是一种简单的物理扩散现象。细胞膜的基本结构是脂质双分子层，因此只有脂溶性物质才能以此方式通过细胞膜转运。在人体内，以单纯扩散方式进出细胞的物质很少，如O2、CO2、N2、水、乙醇、尿素等。

单纯扩散的特点是：物质顺浓度差转运，不需要消耗能量，没有膜蛋白参与。影响单纯扩散的因素有：①通透性，是指物质通过细胞膜的难易程度，通透性愈大，物质转运的量也愈多。②浓度差，是物质扩散的动力，物质在细胞膜两侧的浓度差愈大，被转运的量也愈多。

(二)易化扩散

易化扩散(facilitated diffusion)是指水溶性或脂溶性很低的小分子物质借助膜蛋白的帮助，由高浓度一侧向低浓度一侧跨膜转运的过程。易化扩散是顺浓度差转运，不消耗能量，需膜蛋白帮助。根据参与膜蛋白的不同，易化扩散可分为载体易化扩散(carrier transport)和通道易化扩散(channel transport)两种类型。

1．载体易化扩散 水溶性小分子物质借助载体蛋白的帮助，顺浓度差的转运称为载体易化扩散。载体在物质浓度高的一侧与被转运物质结合，通过载体构象改变，将物质转运至浓度低的另一侧，然后载体与物质分离，恢复原来的结构。在人体内，如葡萄糖、氨基酸等物质的跨膜转运均属于载体易化扩散(图2-2)。

载体易化扩散具有以下特点：①特异性，一种载体通常只能转运某种特定结构的物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸；②饱和现象，由于细胞膜上载体数量和结合位点有限，因此尽管被转运的物质浓度不断增加，但转运量不再增加；③竞争性抑制，某一载体能够转运A和B两种结构相似的物质，当A物质浓度增加转运增强时，就会使B物质的转运减弱，这也与载体的数量和结合位点有限有关。

2．通道易化扩散 离子借助通道蛋白的帮助，顺浓度差或电位差的转运称为通道易化扩散。通道像贯通细胞内外并带有闸门装置的管道，开放时允许被转运的物质通过，关闭时物质转运停止(图2-3)。不同的离子进出细胞，主要是通过通道易化扩散方式来转运，如Na+、K+、Ca2+、Cl-等。通道具有一定的特异性，细胞膜上有多种通道，如Na+通道、K+通道、Ca2+通道等，它们可以分别让相应的离子通过。

通道的开放和关闭是通过“闸门”来调控的，根据引起闸门开闭的动因不同，通道可分为化学门控通道和电压门控通道。由化学物质引起闸门开闭的通道称为化学门控通道，如骨骼肌细胞终板膜上N2型乙酰胆碱受体阳离子通道即属于此类通道；由膜两侧电位差变化引起闸门开闭的通道称为电压门控通道，大多数细胞的Na+通道、K+通道、Ca2+通道均属于此类通道。

由于单纯扩散和易化扩散转运物质时，动力都来自膜两侧存在的浓度差或电位差所形成的势能，不需要消耗能量，故两者都属于被动转运(passive transport)。单纯扩散对机体细胞的O2供应和CO2的排出十分重要。易化扩散是细胞膜物质转运的一种重要而普遍存在的方式，人体许多重要生理功能，如营养物质进入细胞、生物电的产生、兴奋的传导和肌肉收缩等都与易化扩散有密切的关系。

(三)主动转运

小分子物质或离子在膜蛋白的帮助下，逆浓度差或电位差并消耗能量的跨膜转运过程称为主动转运(active transport)。主动转运分为两种：原发性主动转运(primary active transport)和继发性主动转运(secondary active transport)，通常所说的主动转运是指原发性主动转运。

1．原发性主动转运 细胞直接利用腺苷三磷酸(adenosine triphosphate, ATP)分解释放的能量，将离子逆浓度差或电位差转运的过程称为原发性主动转运。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵，其化学本质是ATP酶，可将ATP水解为ADP，释放能量来完成将物质由低浓度一侧向高浓度一侧的转运。离子泵有很多，常以它们转运的物质来命名，如Na+-K+泵、Ca2+泵、H+泵等。其中，研究较清楚又比较重要的是Na+-K+泵(简称Na+泵或钠泵)，它的化学本质是Na+-K+依赖式ATP酶。当细胞内Na+浓度升高或细胞外K+浓度升高时，Na+泵被激活，将细胞外的K+泵入细胞内，同时将细胞内的Na+泵出细胞外。在生理情况下，每分解1个ATP分子释放的能量可将3个Na+从细胞膜内泵出细胞外、2个K+从细胞外泵入细胞内(图2-4)，从而维持膜内外的K+浓度约为30∶1、Na+浓度约为1∶10的不均匀状态。

细胞代谢所获得的能量有20%~30%用于钠泵转运。可见，钠泵的活动对维持细胞的正常功能具有重要作用。钠泵的主要作用有：①维持细胞内外Na+、K+浓度梯度，形成了细胞内高钾和细胞外高钠的不均匀分布，是细胞生物电产生的基础；②细胞内低Na+能维持细胞渗透压和细胞容积的相对稳定，防止发生细胞水肿；③建立Na+跨膜浓度差，为继发性主动转运的物质提供势能储备；④钠泵活动造成的细胞内高钾，是细胞内许多代谢反应的必需条件。

2．继发性主动转运 某些物质进行逆浓度差或电位差转运时，所需的能量不能直接由ATP分解供给，而是利用原发性主动转运所形成的离子浓度差，在离子顺浓度差扩散的同时将其他物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运，这种间接利用ATP能量的主动转运过程，称为继发性主动转运或联合转运。如葡萄糖在小肠的主动转运，由于肠黏膜上皮细胞基底侧膜上钠泵的活动(图2-5)，造成上皮细胞内低Na+，并在顶膜的内外形成Na+浓度差。顶膜的Na+-葡萄糖联合转运体(膜蛋白)则利用膜两侧Na+的化学驱动力，将肠腔中的Na+和葡萄糖一起转运至上皮细胞内，这一过程中Na+的转运是顺浓度差进行的，葡萄糖的转运是逆浓度差进行的，进入上皮细胞内的葡萄糖，可经基底侧膜上的葡萄糖载体扩散至细胞外液，然后进入血液，完成葡萄糖在肠腔中的主动吸收过程。

继发性主动转运有两种形式：①同向转运，与Na+转运方向相同，例如，葡萄糖、氨基酸在小肠黏膜上皮细胞的吸收和在肾小管上皮细胞的重吸收；②逆向转运(交换)，与Na+转运方向相反，例如，细胞普遍存在的Na+-Ca2+交换和Na+-H+交换。

(四)入胞和出胞

大分子物质或物质团块进出细胞是以入胞和出胞的方式完成跨膜转运的(图2-6)，这些过程均需要细胞提供能量。

1．入胞 大分子物质或物质团块从细胞外进入细胞内的过程，称为入胞(endocytosis)。细胞膜首先对环境中的物质进行“识别”，随之发生接触，然后与物质接触处的细胞膜内陷，或细胞伸出伪足将物质包被后再内陷，接着细胞膜结构断裂，入胞的物质和包被的细胞膜一起进入细胞。若进入的物质是固体，称为吞噬，其主要作用是消灭异物，如网状内皮系统的巨噬细胞、中性粒细胞等。若进入的物质是液体物质，则称为吞饮，许多大分子物质都是以这种方式进入细胞的，如结合了Fe2+的运铁蛋白、胰岛素等。

2．出胞 大分子物质或物质团块从细胞内排至细胞外的过程，称为出胞(exocytosis)。出胞主要见于细胞的分泌活动，如内分泌腺细胞把激素分泌到细胞外液中、外分泌腺细胞把酶原颗粒和黏液等分泌到腺管的管腔中，以及神经细胞的轴突末梢把神经递质释放到突触间隙中。上述大分子物质在细胞内合成后，被一层膜性结构包被形成分泌囊泡。当分泌活动开始时，细胞内Ca2+浓度升高，促使囊泡向细胞膜移动并与细胞膜接触和结合，此时，膜对细胞内游离的Ca2+敏感度提高，导致囊泡膜同细胞膜融合、破裂，将囊泡内容物一次性地全部排空。排出的物质，根据其性质而发挥不同的作用，如激素和递质可传递信息、消化管中的各种酶可将三大营养物质消化成可吸收的小分子物质等。

入胞和出胞不仅是一种物质转运形式，还是细胞的膜性结构生成、更新和移位等过程得以进行的一种必不可少的中间环节。入胞可将细胞膜的一部分带入到细胞内的细胞器中，出胞又可将囊泡膜融合到细胞膜中，从而使膜结构不断更新的同时其总面积保持相对稳定。